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I caratteri morfologici diagnostici della sottofamiglia Oxudercinae (Teleostei, Acanthopterygii, Perciformes, Gobioidei, Gobiidae) (Nelson, 1994), sono stati definiti da Hoese (1984).
Murdy (1989) ha proposto una completa revisione cladistica su base morfologica di questo gruppo (34 specie distribuite in 10 generi), che ha messo ordine nella tassonomia, caotica ed intricata sin dagli albori del 17° secolo.

Murdy ha definito due tribł all'interno della sottofamiglia: Periophthalmini ed Oxudercini. I Periophthalmini (i saltafango, o "mudskippers") includono 29 morfospecie in 7 generi:

Periophthalmus Bloch & Schneider, 1801 (13)
Periophthalmodon Bleeker, 1874 (3)
Boleophthalmus Valenciennes, 1837* (5)
Scartelaos Swainson, 1839 (4)
Apocryptes Valenciennes, 1837* (1)
Pseudapocryptes Bleeker, 1874 (2)
Zappa Murdy, 1989 (1)

Gli Oxuderciini includono 6 morfospecie in 3 generi:

Oxuderces Eydoux & Souleyet, 1848 (2)
Apocryptodon Bleeker, 1874 (2)
Parapocryptes (Valenciennes, 1837)* (2)

*In: Cuvier & Valenciennes, 1837

Quattro nuove specie del genere Periophthalmus sono state in seguito descritte, mentre P. novaeguineaensis è stato ridescritto (Larson & Takita, 2004; Darumas & Tantichodok, 2002; Murdy & Takita, 1999; Lee et al., 1995).

La monofilia di Oxudercinae è stata di recente messa in discussione da alcuni studi molecolari (Thacker, 2003). In particolare, sembra che la tribù dei Periophthalmini sia un gruppo parafiletico, vicino ad almeno alcuni membri di gobidi della sottofamiglia Amblyopinae (Akihito et al., 2000; Wang et al., 2001).


cladogram

Cladogramma dei generi della sottofamiglia Oxudercinae; il gruppo è stato diviso da Murdy (1989) in due tribù monofiletiche: Periophthamini (7 generi: in alto) ed Oxudercini (tre generi, in basso). Modificato da Murdy (1989), con il permesso dell’autore



air-breathing vertebrates


Storia evolutiva dei vertebrati in grado di respirare in aria.
L’abbondanza relativa e la diversità di ciascun gruppo è all’incirca proporzionale alla larghezza della banda. Le barre rosse indicano i gruppi citati nel testo, secondo Nelson, 1994.
Ridisegnato e modificato da Graham (1997), con il permesso della Elsevier e dell’editore

Ad un livello tassonomico più elevato, i gobidi oxudercini sono inclusi nell’ordine dei perciformi (Perciformes: serie Percomorpha), pesci che hanno raggiunto alti livelli di specializzazione alla vita acquatica nell’ambito degli attinopterigi (Actinopterygii), i 'pesci con le pinne raggiate' (Nelson, 1994).

Anche per questa ragione, la caratteristica più peculiare dei saltafango è proprio l’alto grado di specializzazione alla vita anfibia relativamente a tutti i vertebrati acquatici viventi ed estinti (Graham, 1997; Clack, 2002).

Gli antenati di tutte le specie appartenenti al sottordine dei Gobioidei, discesi probabilmente da un gruppo poco derivato di perciformi percoidi (Winterbottom, 1993), invasero le aree costiere marine almeno sin dall’eocene inferiore, circa 50 milioni di anni fa (Nolf & Stringer, 2003; Bajpai & Kapur, 2004).



Non sono noti fossili di oxudercini.
La maggiore ricchezza in specie, il maggiore grado di endemismo delle associazioni Indo-Malesi e la presenza di una sola specie di gobidi oxudercini (Periophthalmus barbarus) lungo le coste dell’Africa occidentale (Murdy,1989), suggeriscono che il gruppo ebbe origine nella Tetide orientale.

In particolare, le ricostruzioni del pattern delle paleocorrenti attive durante tutto l’eocene e l’oligocene (53.0-23.5 milioni di anni fa) suggeriscono che l’antenato di P. barbarus potrebbe aver raggiunto il continente africano e le coste orientali del Nord e del Sud America in una o più fasi, se le larve planktoniche avessero trovato opportune condizioni ambientali (Stille et al., 1996; Ellison et al., 1999). Nessuna specie di oxudercini tuttavia è nota nelle americhe.

Durante il miocene (23.5-5.3 milioni di anni fa), la distribuzione di queste specie era probabilmente limitata all’interno della fascia sub-tropicale, in seguito ad un raffreddamento globale generalizzato. Circa 15 milioni di anni fa il 'passaggio tetideo' fra Oceano Atlantico ed Oceano Indiano venne completamente chiuso in seguito alle ripetute crisi di salinità del nascente Mar Mediterraneo, causate dalla collisione dei continenti africano ed eurasiatico. Come tutte le altre specie ittiche atlantiche ed indo-pacifiche, l’antenato africano di P. barbarus venne separato in maniera probabilmente definitiva dalle popolazioni indo-pacifiche.

distribution

Distribuzione attuale delle specie di oxudercini e limiti delle associazioni divisionali (linee rosse) basate sul massimo endemismo. I numeri indicano il numero totale delle specie di gobidi oxudercini.

Modificato da Murdy (1989), con il permesso dell’autore.
La linea verde indica la distribuzione delle foreste a mangrovia. Ridisegnato da UNEP-WCMC, 2005: Coral Reefs and Mangroves of the World



La presente distribuzione suggerisce l’esistenza di una stretta associazione fra le specie di oxudercini, ecosistemi a mangrovie e piane tidali fangose tropicali, cui a loro volta i mangrovieti sono spesso associati. E’ possibile che tale associazione si stabilì in una fase relativamente recente della storia evolutiva dei gobidi exudercini.
I dati paleontologici mostrano che gli ecosistemi a mangrovie erano diffusi nel mare Tetide sin dal paleocene-eocene (60-35 milioni di anni fa: Ellison et al., 1999), proprio quando i primi pesci gobioidei appaiono nel record fossilifero (vedi sopra).

mangroves' history


Distribuzione dei generi di mangrovie moderne ed estinte basata sul record fossilifero, sovrapposta alle coeve posizioni delle masse continentali.
Ma= milioni di anni fa. Ridisegnato da Ellison et al., 1999, con il permesso del primo autore e dell'editore




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