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Nei saltafango l'escrezione, indipendentemente dal grado di terrestrialità (per es. nelle specie appartenenti ai generi Periophthalmus, Periophthalmodon e Boleophthalmus) avviene come nella maggior parte dei pesci attraverso le branchie, tramite eliminazione di composti ammoniacali e, in grado minore, di urea. La tendenza all'ureotelia (un processo metabolico relativamente costoso, diffuso fra i sarcopterigi viventi - vedi anche Pesci fuor d'acqua), non è stato dimostrato in nessuna specie di gobide oxudercino (Gregory, 1977; Evans et al., 1999).

I saltafango adottano diverse strategie metaboliche per difendersi dalla tossicità dei composti ammoniacali durante l'emersione.
Sia Periophthalmodon schlosseri che Boleophthalmus boddarti tollerano concentrazioni ambientali elevate di composti ammoniacali (Peng et al., 1998). Inoltre in queste specie il rallentamento del tasso di proteolisi e del catabolismo degli aminoacidi riduce il tasso di accumulo dei composti ammoniacali (Lim et al., 2001).

Periophthalmodon schlosseri utilizza il catabolismo parziale degli aminoacidi (aminazione e transaminazione: sintesi di alanina) per produrre energia fuori dall’acqua. Questa via metabolica migliora la sua efficienza all’aumentare della durata del tempo di emersione (Ip et al., 2001, 2004). Ciò permette a questa specie di essere molto attivo fuori dall’acqua senza peraltro intaccare le riserve di glicogeno, che utilizza invece quando si sposta sott’acqua.

Tale strategia è probabilmente adottata anche da Periophthalmus modestus (Iwata et al., 1981; Iwata, 1988).

 
alanine


Effetti di tre minuti di esercizio nel muscolo di Periophthalmodon schlosseri dopo 24 ore di emersione;
barre bianche= concentrazione di glicogeno; barre tratteggiate= lattato; barre grigie= alanina; barre nere= composti ammoniacali; * dati significativamente differenti dalle condizioni di immersione ed assenza di esercizio (P<0.05).
Da Ip et al., 2001, con il permesso della Company of Biologists Ltd.



agonistic encounter


Confronto agonistico fra due maschi di Boleophthalmus boddarti.
(Foto: A. Kamiya 'Yamaneko', Can Gio, Vietnam, 2004 © umisuzume 2006) con il permesso dell’autore

Boleophthalmus boddarti, una specie più acquatica, consuma invece le riserve di glicogeno, con conseguente riduzione della carica energetica. Sono perciò incapaci di compiere un intenso e prolungato esercizio fuori dall’acqua (Ip et al., 2001).



Specifici meccanismi sono necessari anche per far fronte alle brusche variazioni di pH tipiche degli habitat salmastri in cui i saltafango solitamente vivono, e alle condizioni ambientali all’interno dei cunicoli, che contengono acqua fortemente inquinata e povera di ossigeno. In particolare, l’escrezione dei composti ammoniacali è inibita dal pH alcanino. E’ stata recentemente dimostrata in Pn. schlosseri la capacità di eliminare ioni ammonio (NH4+) attraverso le branchie contro forti gradienti di concentrazione: persino a pH 9.0 (Chew et al., 2003; Randall et al., 2004). Le membrane cellulari del tessuto cutaneo di questa specie hanno anche una bassa permeabilità ai composti ammoniacali, che diminuisce ulteriormente ad alte concentrazioni ambientali di questi composti.

B. boddarti invece, è incapace di eliminare attivamente ioni NH4+, ma l’elevata tolleranza ai composti ammoniacali lo rende in grado di accumularli nei muscoli, fegato e plasma, ristabilendo così un gradiente chimico favorevole ed impedendo un’ulteriore diffusione passiva di ioni NH4+.

Pn. schlosseri non solo espelle attivamente ioni NH4+ in condizioni di elevate concentrazioni ambientali di composti ammoniacali, ma è persino in grado di espellere protoni (H+), riducendo il pH e mantenendo bassa la concentrazione di NH3 dell’acqua che circonda il corpo, ed impedendo così il riflusso di NH3 attraverso le branchie (Ip et al., 2004).

Si tratta di adattamenti cruciali per pesci che depongono e difendono le uova in piccoli volumi di acqua alcalina e inquinata (Randall et al., 1999; Randall & Tsui, 2002; Chew et al., 2003; Ip et al., 2004).



Boleophthalmus boddarti che si immerge in una piccola pozza dopo il lungo periodo di immersione in tana durante l’alta marea: un modo per scaricare i cataboliti accumulati?
Foto: G. Polgar, Kukup, Malaysia, 2006.




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